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Introducción Eucalyptus camaldulensis es un árbol común y extendida a lo largo de los cursos de agua en gran parte de Australia continental. Con frecuencia es un componente dominante de las comunidades ribereñas, y es una especie emblemática e importante de la cuenca Murray-Darling, ecológico y económico. Taxonomía y Ecología Clasificación Género: Eucalyptus - c. 800 especies, con excepción de tres o cuatro endémica de Australia. Notas: Eucalyptus camaldulensis muestra una considerable variación morfológica en toda su gama, y en consecuencia se han descrito una serie de taxones infraespecíficos. Var. camaldulensis es el más extendido, y el único que se producen en la cuenca del Murray-Darling. Para una mayor discusión sobre la variación morfológica, ver Brooker et al. (2002). Química y la variación genética también se ha registrado en E. camaldulensis (por ejemplo, ver Doran y Brophy, 1990; Stone y Bacon, 1994; carnicero et al., 2001).. Forma de vida Eucalyptus camaldulensis es una planta perenne, de un solo tallo, de gran fuste, de tamaño medio a alto árbol de 30 m de altura (Bren y Gibbs, 1986), aunque algunos autores (por ejemplo, Boland, 1984;.. Brooker et al 2002) árboles récord a 45 m. Según Jacobs goma de color rojo (1955) río podría llegar a edades de 500 a 1000 años. Ver Brooker et al. (2002) para obtener más información descriptiva. clic para ampliar el mapa Eucalyptus camaldulensis que bordean el río Murray, Tooleybuc, Nueva Gales del Sur. (Foto: J. Palmer) Distribución Eucalyptus camaldulensis se encuentra en la mayor parte del continente australiano, con excepción de Australia occidental del sur, sur-oeste de Australia del Sur y las zonas costeras del este de Queensland, Nueva Gales del Sur y Victoria (Chippendale, 1988). Está muy extendida a lo largo de los ríos de toda Australia continental (Brooker y Slee, 1996). El mapa de la derecha muestra la distribución dentro de Australia, así como en la cuenca del Murray-Darling. Habitat Eucalyptus camaldulensis crece comúnmente en sitios de ribera, ya sea de agua permanente o estacional (Brooker et al., 2002). Es más extensa en suelos arcillosos grises a lo largo de riberas de los ríos y en las llanuras de inundación sujetas a inundaciones frecuentes o periódicas, prefiriendo profundos subsuelos húmedos con contenido de arcilla (Costermans, 1989). También las líneas de los canales de los ríos y arroyos (Boland, 1984) de arena, comúnmente forman soportes de cinta, pero a veces se extienden por amplias zonas de viviendas inundadas periódicamente. También puede ocurrir en las partes altas de los arroyos en los principales valles de la región de colinas (Cunningham et al.. 1981) y con poca frecuencia en los márgenes de los lagos de sal (CAB International, 2000). En la región de Murray se encuentra más comúnmente en las arcillas rojas y marrones (Dalton, 1990), y en la zona Chowilla se encuentra a lo largo del canal principal del río Murray ya lo largo de las aguas estancadas y billabongs (Roberts y Ludwig 1990, 1991). en la comunidad Eucalyptus camaldulensis es generalmente dominante en la comunidad, comúnmente formando bosques puros o bosques abiertos (Costermans, 1989). En los niveles más bajos de la zona de inundación, por lo general es la única especie de árbol presente. En las zonas más altas, puede ocurrir en asociación con la caja de negro (Eucalyptus largiflorens) en el sur o coolibah (E. microtheca) en el norte (Dalton, 1990). especies asociadas Eucalyptus camaldulensis se registra como ocurre con una variedad de otras especies de árboles, arbustos y hierbas a lo largo de su amplia gama, y éstos no se consideran aún más en este perfil. En Chowilla, Roberts y Ludwig (1990, 1991) registrados E. camaldulensis como una especie dominante de dos comunidades de ribera: E. camaldulensis (principalmente con mezclas de Eleocharis, Juncus, Cyperus y Cynodon dactylon) En Chowilla, E. camaldulensis fue grabado en tres comunidades principales en una encuesta realizada en 1988-1989 (véase O'Malley y Sheldon, 1990). en suelos a base de arcilla, en la baja llanura de inundación no seccionada, del canal de meandros, los bordes y los bancos de diques. que comprende goma de color rojo bosque denso, con herbáceas ± ± juncia sotobosque de hierba o de agua dulce flotando Herbland acuática, con la que franja semi-acuático forbs, juncias y hierbas en billabongs. Encontrado en la arcilla anaeróbica en la llanura de inundación bajo disecado. , En arcillas grises de craqueo de un lago intermitente, fueron bordeadas por bosques abiertos goma de color rojo con un sotobosque herbáceo. Este fue un sitio aparentemente perturbado con una alta proporción de especies exóticas. Cualitativa y cuantitativa abundancia datos, la cobertura, la biomasa están disponibles en relación a la cobertura, la abundancia o biomasa Ningún dato específico. Como se señaló anteriormente E. camaldulensis es un árbol dominante en el paisaje. Las interacciones entre especies con otra biodiversidad River humedales forestales goma roja proporcionar un hábitat para los peces y las aves acuáticas (de cría, alimentación y zonas de refugio). Esto requiere un cierto periodo de duración de las inundaciones y la época del año. Caños huecos y en goma de color rojo río proporcionan un hábitat para las aves forestales y de agua, incluyendo dos especies raras de loro (loro magnífico (Polytelis swainsonii) y loro Regent (Polytelis anthopeplus)) en la región del río Murray (Dalton, 1990). Cuarenta y nueve por insectos fitófagos se obtuvieron de E. camaldulensis marquesinas en Gulpa Island State Forest en 1991 y 1992 (Stone y Bacon, 1994). Los altos niveles de defoliación se han observado durante los brotes de Uraba lugens (skeletoniser gumleaf) (Dalton, 1990) y Doratifera spp. (polillas taza). infestaciones de muérdago tienden a ser localizados y ocurren en gradas ya estresadas por la sequía o el ataque de los insectos. la muerte del árbol por lo general sólo se produce en los casos graves (Dalton, 1990). rasgos fisiológicos y adaptaciones Los árboles tienen raíces profundas de platina, plantearon la hipótesis de que crezca hacia abajo, hacia zonas de mayor suministro de agua (Bren et al., 1991). Estas raíces tienen índices extremadamente altos de conductividad hidráulica, lo que son muy eficaces en la conducción de agua (Heinrich, 1990). Las plántulas se pueden desarrollar raíces aerenchymatous para hacer frente a la inmersión (véase el periodo juvenil y la supervivencia de las plántulas a continuación). Se ha sugerido (Chesterfield et al 1984;. Chesterfield, 1986 citado en McEvoy, 1992) que la especie relativamente baja riqueza debajo de E. camaldulensis coloca en el bosque Barmah puede ser el resultado de la supresión alelopático del estrato superior. Sin embargo, otros sugieren que puede ser el resultado de regímenes de inundación y el estrés de agua (véase McEvoy, 1992). Hoja derramamiento reduce la demanda de agua mediante la reducción de área foliar. Se reduce también la carga de calor en condiciones secas cuando se reduce la transpiración (Gibson et al. 1994 en Roberts, 2001). La reproducción y Establecimiento Reproducción sistema de cría El sistema de cultivo de eucalipto es uno de apareamiento se mezcla con la polinización cruzada preferencial. A pesar de que los eucaliptos son comúnmente auto-compatibles, autopolinización generalmente da como resultado una reducción en la producción de cápsulas, el rendimiento de semilla y el vigor de las plántulas (ver House, 1997). Los análisis del sistema de cría de E. camaldulensis indican un sistema de apareamiento predominantemente cruzamiento (CAB International, 2000). Polinización La polinización es principalmente por insectos, sino también por las aves y pequeños mamíferos (CAB International, 2000). Floración flores de eucalipto en la mayoría de los años desde finales de primavera hasta mediados de verano (julio a febrero, según Brooker y Kleinig de 1999, Diciembre de febrero, según Boland, 1984). Floración intensidad es variable e impredecible de año en año. Alrededor del 45% de las flores no maduran (Dexter, 1978). De frutos / semillas desarrollo de la fruta y el tiempo de maduración puede ser tan corto como cuatro meses (CAB International, 2000). Número de semillas viables por unidad de peso de un lote de semillas. significa 698.000 / kg (florabank. org. au/support/articles/sowingtheseeds. doc). especies de eucalipto almacenan poco o nada de su semilla en el suelo (ver McEvoy, 1992). Establecimiento Eucalyptus camaldulensis es un productor libres de semillas. masas densas de las plantas jóvenes aparecen en áreas extensas después de las inundaciones, a veces formando matorrales impenetrables. Estos árboles jóvenes gradualmente disipe a medida que crecen (Cunningham et al. 1981). Vea la sección en periodo juvenil abajo para más información. En las especies de eucalipto, la liberación pasiva de las semillas es ayudado por el viento (House, 1997). La caída libre de semillas es por lo menos durante el invierno y mayor en primavera y verano. caída alta de semillas en primavera puede tener significado adaptativo como inundaciones generalmente se retiran durante este período (Dexter, 1978). semillas de Eucalyptus camaldulensis se hundieron dentro de las 36 horas de haber caído en el agua todavía en pruebas de laboratorio y se sugirió que en condiciones de campo se hundieran más rápidamente (Dexter, 1978). Sin embargo, McEvoy (1992) encontró que las semillas mantuvieron su dinamismo durante al menos 17 días después de la siembra. Sugirió que podría haber una posibilidad de inundación para actuar como un agente de dispersión. capacidad de dispersión; establecimiento y crecimiento La regeneración de la franja de E. camaldulensis en Purda Billabong, cerca de Wentworth, Nueva Gales del Sur. (Foto: J. Roberts, 2002). Plantones gradualmente disipe a medida que crecen, para formar bosques de árboles de tronco recto. En las regiones más áridas, donde se encuentra la cinta se producen a lo largo de los arroyos, el árbol es más retorcida y desarrolla una gran marquesina difusión. Esta forma también se produce en la región donde el árbol crece de forma aislada en suelos profundos y fértiles con un buen suministro de humedad. Eucalyptus camaldulensis tiene probablemente una de las mayores tasas de crecimiento de un árbol y con un buen suministro de agua puede alcanzar una altura de 12-15 m en unos pocos años (Cunningham et al., 1981). La competencia por la humedad de la vegetación del suelo y / o los árboles del dosel puede influir en la supervivencia de las plántulas en función de las condiciones estacionales y las inundaciones. La disponibilidad de humedad se reduce en gran medida dentro de la zona de influencia de los árboles (que puede extenderse hasta 40 m alrededor de un árbol maduro). En ausencia de la supervivencia de las plántulas competencia es 20-30 veces mayor (Dexter, 1978). período juvenil Tiempo de generación puede ser tan corto como tres años desde la siembra hasta la producción de los primeros cultivos de semillas (CAB International, 2000). floración precoz puede ocurrir tan pronto como seis meses (Khan, 1965, citado en la casa, 1997). Para los árboles silvestres es más probable que sea de cinco años para unos pocos individuos dispersos y de 7-10 años para la floración general, el tiempo hasta la primera floración. La semilla de los primeros florecimientos es por lo general muy decepcionante en términos de capacidad de germinación y crecimiento de las plántulas, lo que probablemente refleja alta niveles de endogamia (pers. comm. J. Doran, 2004). el desarrollo del fruto y el tiempo de maduración puede ser tan corto como cuatro meses (pers. comm. J. Doran, 2004). El establecimiento de plántulas en lugar de germinación es la etapa crítica en el stand de regeneración. tiempo de inundación afecta el éxito de la germinación. decrecida en primavera-principios de verano es óptima para la regeneración mientras que las inundaciones de invierno con la recesión de invierno son desfavorables. inundaciones de primavera-verano, seguido de la recesión verano proporcionan las condiciones adecuadas de germinación, pero el calor y el agua subsiguiente estrés pueden causar mortalidad masiva de plántulas. La germinación puede suceder sin inundación si el invierno es húmedo. Si las plántulas sobreviven helada, pero las condiciones siguen seca, falta de humedad en el verano siguiente es probable (Roberts y Marston, 2000). Las plántulas son vulnerables durante la fase de establecimiento al estrés por calor y la inmersión. Las plantas de semillero a lidiar con el estrés por calor mediante el desarrollo de las raíces que dan una buena penetración en el subsuelo y el acceso a la humedad del suelo. Las plántulas también desarrollan la capacidad de recuperación temprana, lo que les permite pierden sus hojas en tiempos de estrés hídrico y se recuperan a partir de yemas axilares cuando la humedad está de nuevo disponible (Dexter, 1978). Las plántulas desarrollan raíces adventicias y tejido aerenchymatous para hacer frente a anoxia resultante de inmersión (Heinrich, 1990). inmersión completa, a menos breve, es probable que matar a las plantas de semillero; hojas inferiores de pequeños árboles jóvenes mueren si se sumergen durante períodos largos (Roberts y Marston, 2000). Las plántulas aumentan la tolerancia a las inundaciones con la edad. De dos meses de edad, las plántulas pueden sobrevivir anegamiento durante un mes (Marcar, 1993), mientras que las plántulas de 50-60 cm de altura pueden sobrevivir a las inundaciones prolongado de 4-6 meses y la inmersión completa durante unas semanas por el derramamiento de hojas (Dexter, 1978). La capacidad de la especie para competir con las malezas es pobre cuando jóvenes (com. Pers. J. Doran, 2004). La hidrología y la salinidad Hidrología Eucalyptus camaldulensis obtiene su agua de tres fuentes principales: las aguas subterráneas, las precipitaciones y crecidas de los ríos. Es la crecida del río que permite la especie a sobrevivir en zonas semiáridas. El régimen de inundación no regulado en el oeste de Nueva Gales del Sur consistía en los caudales máximos a finales de invierno y primavera con flujos bajos en verano y otoño (Dalton, 1990). Los cambios en los patrones de flujo de los ríos de la cuenca Murray, como resultado de la gran construcción de presas escala, ha dado lugar a reducción de la extensión y la profundidad de las crecidas de invierno, la reducción de la frecuencia de las inundaciones, aumento de la duración de los periodos no inundaciones, aumento de la frecuencia y variabilidad de las inundaciones del verano , aumento de la capacidad de caudal de los ríos (como resultado de desnagging) y la disminución del flujo total anual. Estos cambios han producido un importante deterioro en gran parte del bosque de ribera, incluyendo la reducción del índice de crecimiento de los árboles, la mortalidad y la regeneración acelerada mínima (Bacon et al., 1993). Soportes de goma de color rojo río están íntimamente asociados con el régimen de inundación de la superficie de los cursos de agua y el flujo de las aguas subterráneas relacionadas. El uso de agua de alta del río encías rojas contribuye a mantener las capas freáticas en profundidad (Dalton, 1990). estabilizados los niveles de agua son característicos de gran parte de la llanura de inundación, Chowilla (Roberts y Ludwig, 1991). En el momento del estudio biológico de inundación Chowilla (O'Malley y Sheldon, 1990) hubo una alta incidencia de muerte regresiva entre goma de color rojo río y asociaciones de recuadro negro arbolado. Parece ser que las superficies forestales extraídos del canal principal o anabranch arroyos son más susceptibles a la muerte regresiva. La muerte descendente se atribuye a diversas régimen alterado hidrológico (reducción de la frecuencia y la profundidad de la inundación de inundación) o suelos cada vez de solución salina (debido a la movilización de las aguas subterráneas solución salina como consecuencia de la presión hidráulica ejercida por el bloqueo). En Chowilla se encontraron las dos comunidades ribereñas descritos por Roberts y Ludwig (1990) en dos lugares distintos. La comunidad de las encías y la juncia de la fiebre del río rojo se produjo en los hábitats de ribera donde la corriente era lento y el banco estaba pendiente suave y no sujetos a la acción del oleaje fuerte. La goma roja de río y la comunidad Reed se asoció con corrientes relativamente rápidos y escarpadas orillas expuestas a la acción del oleaje fuerte. La regeneración de goma de color rojo río fue grabado en varias localidades del borde del canal, especialmente cuando el banco de canales no estaba muy elevado desde el nivel de la cala anabranch (O'Malley y Sheldon, 1990). Antes de la introducción de la regulación en el río Murray, el agua subterránea en la región Chowilla fluyó bajo la llanura de inundación en el río. Después de la instalación de cerraduras, que también dieron lugar a los arroyos efímeros previamente se llenan continuamente con agua, la dirección del flujo de agua subterránea se invirtió. El agua subterránea ahora descarga en los arroyos y anabranch en el suelo (Jolly y Walker, 1995). La mayoría de recarga del sistema de aguas subterráneas en Chowilla está dominado por las inundaciones. Los suelos arcillosos pesados en la zona también actúan para disminuir el impacto de las lluvias. se producen tres tipos de recarga de inundación. el agua de la inundación se infiltra a través de zonas aisladas de la zona de inundación a un ritmo mayor (por ejemplo, en las viejas depresiones, dunas, con una capa de arcilla fina o meandros viejos). Véase Jolly y Walker (1995) para una discusión sobre los diferentes impactos de los tres tipos de recarga. Eucalyptus camaldulensis muertos en el paisaje gravemente sal efectuado en Reny Island, cerca de Renmark, Sth. Aust. (Foto: M. Fagg 1995) tolerancia a la salinidad Eucalyptus camaldulensis demuestra tolerancia a la salinidad moderada (Benyon et al., 1999). Benyon et al. (1999) demostraron que el aumento de la salinidad se asocia con el crecimiento del árbol reducida en un experimento en un sitio de descarga de solución salina cerca de Wellington, Nueva Gales del Sur. El crecimiento fue mejor para los árboles plantados E. camaldulensis en suelo no salino moderadamente que en suelos salinos. Un aumento de la salinidad del suelo se asoció con una disminución de la superficie media de la hoja por árbol. Thorburn et al. (1994) demostraron que los ríos encías rojas en la llanura de inundación Chowilla no estaban recibiendo toda el agua de la quebrada, incluso cuando los árboles eran más de las aguas subterráneas de alta salinidad. árboles de Eucalyptus camaldulensis en Chowilla que sólo tenían acceso a agua superficial durante una inundación no estaban utilizando las aguas de baja salinidad con preferencia a la más subterránea salina durante un periodo de inundación (Thorburn y Walker, 1994). Los resultados indicaron que los árboles podrían ser menos afectados por los cambios en el flujo y / o salinidad del arroyo lo que se pensaba anteriormente (véase también Thorburn et al 1992;.. Mensforth et al 1994). regímenes de inundación El cambio en el caudal del río ha provocado un descenso en el río salud de las encías rojo y cambios en la composición del sotobosque. inundación permanente conduce a la muerte goma roja de río (Dalton, 1990). Sin embargo, de Red River encías han sobrevivido relativamente largos períodos de inundación continua (24 meses en Barmah y 3-4 años detrás del heno Weir (Bren, 1987)). Las observaciones de campo sugieren río encías rojas pueden sobrevivir 2-4 años de inundación continua antes de mostrar signos de estrés (Roberts y Marston, 2000). inundaciones forestal, particularmente a finales del invierno, es un factor clave en el control de la polilla de la hoja skeletoniser por: proporcionan condiciones favorables para el crecimiento de un hongo patógeno de los insectos (Aspergillus); la eliminación de los sitios de pupación dentro de la hojarasca; ahogando las larvas de insectos. Reducción de la frecuencia de las inundaciones a través de la regulación ha favorecido a estos insectos (Dalton, 1990). Cambio en los regímenes hídricos inundaciones reducido ha dado lugar a estar disponible para la regeneración y el crecimiento de temporada menos agua. Resultados de inundación permanente en la muerte del árbol. Otras comunidades vegetales se han adaptado a las inundaciones poco frecuentes y son capaces de expandirse, por lo general a expensas de las comunidades fluviales de goma roja (Dalton, 1990). Eucalyptus camaldulensis se ve que es un pastizal natural en el bosque Barmah-Millewa, presumiblemente como resultado de los cambios en la regulación de los ríos (Bren, 1992) Respuesta a las perturbaciones (no hidrológico) Pasto Los conejos y los canguros pastan en gran medida las plántulas durante períodos prolongados de sequía cuando la comida es escasa (Dexter, 1978). Hasta 1950 pastoreo de los bosques de goma roja de río se encontraba en un nivel bastante alto, la modificación del sotobosque originales (Dalton, 1990). Donde bandas estrechas de los árboles se producen a lo largo de un curso de agua, demasiado alta presión de pastoreo mantenimiento voluntad desventaja de un soporte de auto-sustitución. En estos casos, sólo una pequeña cantidad de resultados de regeneración, y esto es fácilmente pastaban por acción. Sin embargo, el crecimiento no es el árbol joven, o casi nunca, rozada por acción a menos que se impide a los animales de otros forrajes (Cunningham et al., 1981). El pastoreo de ganado sobre las malas hierbas pueden ayudar a controlar las malezas, lo que reduce la competencia por la humedad (Dexter, 1978). Fuego Eucalyptus camaldulensis es muy fuego sensibles e incluso bajas incendios intensidad pueden causar lesiones cambial (Dexter, 1978). Fuego mata a la regeneración e incluso los árboles maduros son susceptibles si el fuego es lo suficientemente intensa desde E. camaldulensis carece de un lignotuber. El fuego puede provocar daños en la culata, bajando el valor de la madera y de predisposición al árbol de ataque de hongos e insectos (Dalton, 1990). Otro los jabalíes pueden perturbar grandes áreas a través de la excavación y revolcarse, provocando la erosión y la destrucción de zonas húmedas (Dalton, 1990). El estado de conservación Eucalyptus camaldulensis es una de las especies de árboles más difundidos a través de Australia, y no se considera en riesgo. Usos (incluyendo etnobotánica) bosques de goma roja de río son histórica y culturalmente importante debido al número de sitios aborígenes significativos que contienen. reliquias comunes incluyen árboles canoa y escudo. Tales árboles muestran cicatrices donde la corteza se eliminó (Dalton, 1990). La madera se ha utilizado para la construcción pesada, traviesas de ferrocarril, suelos, el encuadre, la esgrima, madera contrachapada y de chapa de madera, torneado de madera, leña y producción de carbón vegetal (Boland, 1984). Eucalyptus camaldulensis es de gran importancia en Australia como una fuente de miel, produciendo rendimientos pesados de néctar en las buenas temporadas (Clemson, 1985). También proporciona abejas con una importante fuente de polen de buena calidad (CAB International, 2004). Debido a su adaptación natural a ambos climas templados y tropicales con lluvias de invierno y verano, río goma de color rojo es la especie más plantada en regiones áridas y semiáridas de todo el mundo, principalmente en plantaciones de madera (Eldridge et al. 1993 en el CAB International. 2000). Resumen En comparación con la mayoría de las especies, hay un banco considerable de conocimientos relacionados con Eucalyptus camaldulensis y su funcionamiento en el paisaje, y, en particular, su rendimiento en la cuenca del Murray-Darling. A partir de los cambios pasados en los regímenes hídricos sabemos que E. camaldulensis se ve afectada por cambios en los niveles de agua y que las masas adultas se han perdido a través de la inundación permanente. tiempo de inundación afecta el éxito de la germinación y establecimiento de las plántulas, la etapa crítica en la regeneración, es vulnerable al estrés por calor y la inmersión. Eucalyptus camaldulensis no es fisiológicamente adaptado para ya sea la sequía o la salinidad, a pesar de estas tensiones pueden ser tolerados por períodos cortos o en niveles bajos. Soportes de goma de color rojo río están asociados con el régimen de inundación superficial de los cursos de agua y el flujo de las aguas subterráneas relacionadas. La especie es un usuario de agua despilfarrador y oportunista, y esto es un factor que contribuye al mantenimiento de los niveles freáticos en profundidad. Incluso sin grandes cantidades de datos empíricos es evidente que la pérdida de grandes extensiones de la especie en el corredor del río Murray tendría un gran impacto sobre la hidrología del sistema, así como en las comunidades de vegetación y la biodiversidad asociada. referencias Bacon, P. E. Piedra, C. Binns, D. L. Leslie, D. J. y Edwards, D. W. (1993) Las relaciones entre la disponibilidad de agua y el crecimiento de Eucalyptus camaldulensis en un bosque de ribera. Diario de Hidrología 150, 541-561. Benyon, R. G. Marcar una, N. E. Crawford, D. F. y Nicholson, A. T. (1999) Crecimiento y agua uso de Eucalyptus camaldulensis y E. occidentalis en un sitio de descarga de solución salina cerca de Wellington, Nueva Gales del Sur, Australia. Gestión de Agua para la Agricultura 39, 229-244. Boland, D. J. Brooker, M. I.H. Chippendale, G. M. Hall, N. Hyland, B. P.M. Johnston, R. D. Kleinig, D. A. y Turner, J. D. (1984) Los árboles del bosque de Australia. Nelson y CSIRO, Melbourne. Bren, L. 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